Challenging the basic assumptions of a meat-eating society, Deep Vegetarianism is a spirited and compelling defense of a vegetarian lifestyle. Considering all of the major arguments both for and against vegetarianism and the habits of meat-eaters, vegetarians, and vegans alike, Michael Allen Fox addresses vegetarianism's cultural, historical, and philosophical background; details vegetarianism's impact on one's living and thinking; and relates vegetarianism to classical and recent defenses of the moral status of animals. Demonstrating how a vegetarian diet is related (...) to our awareness of the world and our ethical outlook on life, Fox looks at the different kinds of vegetarian commitments people make and their reasons for making them. In chapters that address such issues as the experiences, emotions, and grounds that are part of choosing vegetarianism, Fox discusses not only good health, animal suffering, and the environmental impacts of meat production, but such issues as the meaning of food, world hunger, religion and spirituality, and, significantly, the links share between vegetarianism and other human rights movements and ideologies, particularly feminism. In an extensive chapter that addresses arguments made by advocates of meat-eating, Fox speaks to claims of humans as natural carnivores, animals as replaceable, and vegetarians as anti-feminist. He also addresses arguments surrounding the eating habits of indigenous peoples, eating free-range animals, and carnivorous behavior among animals. The most complete examination of the vegetarian outlook to date, Deep Vegetarianism reveals the broad range of philosophical views that contribute to such a choice. It recognizes, and calls for, a conscious awareness of -- and an individual responsibility to -- the issues that exist in the moral, political, and social spheres of our existence. With its lively and controversial discussion, Deep Vegetarianism promises to appeal to anyone looking to explore the relationship between dietary choice, lifestyle, the treatment of animals and the environment, and personal ethical responsibility. It will also be particularly useful for students and teachers of moral philosophy, ethics, religion, comparative cultures, ecology, and feminism. (shrink)

Jc Beall has made several contributions to the theory of restricted quantification in relevant logics. This paper examines these contributions and proposes an alternative account of restricted universals. The alternative is not, however, a theory of relevant restricted universals in any real sense. It is, however, a theory of restricted universals phrased in the most plausible general quantificational theory for relevant logics—Kit Fine’s stratified semantics. The motivation both for choosing this semantic framework and for choosing the particular theory of restricted (...) quantification we use is because they are the best way of dealing with these topics from Beall’s theory-building theory picture of logic, establishing a second point of contact with Beall’s work. (shrink)

We consider an extended notion of reinforcement learning in which the environment can simulate the agent and base its outputs on the agent's hypothetical behavior. Since good performance usually requires paying attention to whatever things the environment's outputs are based on, we argue that for an agent to achieve on-average good performance across many such extended environments, it is necessary for the agent to self-reflect. Thus weighted-average performance over the space of all suitably well-behaved extended environments could be considered a (...) way of measuring how self-reflective an agent is. We give examples of extended environments and introduce a simple transformation which experimentally seems to increase some standard RL agents' performance in a certain type of extended environment. (shrink)

I propose a framework, derived from moral theory, for assessing the moral status of intelligent machines. Using this framework, I claim that some current and foreseeable intelligent machines have approximately as much moral status as plants, trees, and other environmental entities. This claim raises the question: what obligations could a moral agent (e.g., a normal adult human) have toward an intelligent machine? I propose that the threshold for any moral obligation should be the "functional morality" of Wallach and Allen (...) [20], while the upper limit of our obligations should not exceed the upper limit of our obligations toward plants, trees, and other environmental entities. (shrink)

Review of Fichte’s Ethical Thought, by Allen W. Wood.

Allen Buchanan and Russel Powell’s The Evolution of Moral Progress (EMP) is likely to become a landmark. It adeptly builds on much of the recent empirical work, weaving it together with philosophical material drawn from a series of essays published by the two authors. EMP makes the case that moral progress is not only consistent with human psychology but—under some conditions—likely. At its heart is a careful, well-developed rebuttal to the idea that there are evolved constraints endogenous to human (...) minds that place significant limits on various forms of moral progress, especially on the spread and sustainability of inclusive values. The alternative picture they present acknowledges that evolutionary history has shaped how our minds produce behaviour, but emphasizes that the contexts in which they currently operate are just as pivotal. While safe and stable ecological and social circumstances are hospitable to cosmopolitanism and encouraging of inclusive values, dangerous and threatening circumstances are more favourable to parochialism, exclusivist values, and morally regressive outgroup hostility (also see Buchanan and Powell [2015], [2016], [2017]). Overall, EMP is a compelling, well-researched, and timely book. It articulates arguably the most persuasive naturalistic theory of moral progress to date, and lays the groundwork for important and impactful research. (shrink)

Must we choose between reducing material substances to collections of properties, a’ la Berkeley and Hume or positing bare particulars, in the manner of Locke? Having repudiated the notion that a substance could simply be a collection of properties existing on their own, is there a viable alternative to the Lockean notion of a substratum, a being essentially devoid of character? E.J. Lowe and Michael Loux would answer here in the affirmative. Both recommend hylomorphism as an upgrade on the (...) metaphysics of the British empiricists: treating a material substance as its essential 'form,' this embodied 'substance' universal being, in turn, the substratum in which its 'accidents' inhere. Here, I evaluate this Aristotelian metaphysics, identifying the advantages it enjoys over the empiricist's alternatives pertaining to dependence, unity, identity, change, and the distinction between essential and accidental properties. I also develop solutions to the two problems that Loux sees it posing. (shrink)

In lieu of an abstract, here is a brief excerpt of the content:Journal of the History of Philosophy 41.1 (2003) 134-135 [Access article in PDF] Allen Speight. Hegel, Literature and the Problem of Agency. New York: Cambridge University Press, 2001. Pp. xii + 154. Cloth, $54.95. Paper, $18.95. Hegel's notorious use of literary references in his Phenomenology of Spirit has been a source of numerous interpretive difficulties, sparking disagreements not only about the actual referents of Hegel's literary allusions, but (...) also—and more importantly—about the meaning and purpose of such allusions. In this insightful, highly readable new book, Allen Speight challenges the stale orthodoxies that have pitted the Phenomenology's systematic/philosophical readers against its literary/historical ones, and offers an innovative interpretation that takes seriously the work's literary structure and allusions, while also giving due consideration to its systematic philosophical aims. Combining the rich sensibility of a literary mind with the careful rigor of a philosophical mind, Speight deftly shows how Hegel's Phenomenology is a work whose very aim, in part, is to transcend the traditional, but often limiting, dichotomy between philosophy and literature.As Speight explains it, the general purpose of this book is to make "a contribution to understanding the philosophical project of the Phenomenology and why that project requires Hegel's appropriation of literary works and forms as it does" (9-10). The book's philosophical point of departure is the critical mass of recent scholarship that sees Hegel's epistemological task in the Phenomenology as essentially Sellarsian in its critique of the "Myth of the Given." For Speight, the Hegelian critique of the myth of the given implies that all knowledge claims are essentially corrigible and socially mediated, and this implies—in turn—that any attempt to draw rigid lines of demarcation between a purely "systematic" and a purely "historical" or "anthropological" approach to philosophy and its problems must ultimately fail. From this interpretive vantage point, Speight holds, a strong case can be made for the essentially literary character of Hegel's Phenomenology, and the essentially philosophical purpose of his literary allusions. As Speight is careful to acknowledge, his own distinctive approach to the Phenomenology is not meant to rule out other, divergent emphases or interpretations, but only to provide "a way of better understanding the role that literature plays within the philosophical enterprise of the work as a whole" (18).Speight begins to deliver the details of his promised "better way" by investigating what he calls the "literary turn" or the seemingly sudden "eruption of the literary" that starts to motivate the Phenomenology's transition from the section on "Reason" to the section on "Spirit." For Speight, the shapes of Active Reason that are crucial in this transition begin to raise a new set of problems concerning human agency. Furthermore, it is not at all a coincidence that Hegel's heightened concern with agency at this juncture of the Phenomenology [End Page 134] is accompanied by an unmistakable burst of literary references. Rather, it is an indicator of Hegel's careful, deliberate, and self-conscious strategy of using literature to make a philosophical point about agency, since it is literature—according to Speight's Hegel—that gives us privileged access to the philosophical problems of agency and their potential resolution.For Speight, Hegel's use of tragedy gives us special insight into the retrospectivity of all human action; his use of comedy points to the theatricality (or what we might call the socially mediated expressivity) of all human action; and his use of the romantic novel points to the necessity (and eventually opens up the possibility) of the forgiveness implied by all human action. While Hegel had already made use of both tragedy and comedy in the Reason section of the Phenomenology, it is only in the Spirit section, Speight argues, that these literary-philosophical shapes are taken up (e.g., in Antigone and Rameau's Nephew) in a historically self-conscious way that can lead (via the "beautiful soul" novel) to the possibility of forgiveness and thereby instigate the transition to the Religion section.Speight's "better way... (shrink)

In this paper I explain and defend the content and justification of John Rawls's conception of human rights, as he outlines it in his major work: The Law of Peoples. I focus, in particular, on the criticisms of Allen Buchanan. Buchanan distinguishes four lines of argument that Rawls uses to derive what, according to Buchanan, is a 'lean' list of human rights : the Political Conception Argument, the Associationist Argument, the Cooperation Argument, and finally the Functionalist Argument. In each (...) case Buchanan proceeds to show how the premises of Rawls's argument lead to absurd consequences if taken to their logical conclusion. It can be shown, however, that the reason these consequences follow is that Buchanan misunderstands and misrepresents Rawls's premises. (shrink)

Amerika und die Welt befinden sich im Prozess des Zusammenbruchs durch übermäßiges Bevölkerungswachstum, das meiste davon im letzten Jahrhundert und jetzt alles aufgrund der Menschen in der 3. Welt. Der Verbrauch von Ressourcen und die Hinzufügung von ein oder zwei Milliarden weiteren etwa 2100 wird die industrielle Zivilisation zusammenbrechen und Hunger, Krankheit, Gewalt und Krieg in einem erschütternden Ausmaß herbeiführen. Milliarden werden sterben, und ein Atomkrieg ist so gut wie sicher. In Amerika wird dies durch massive Einwanderung und Reproduktion von (...) Einwanderern enorm beschleunigt, verbunden mit Missbräuchen, die durch die Demokratie ermöglicht werden. Die verdorbene menschliche Natur verwandelt den Traum von Demokratie und Vielfalt unaufhaltsam in einen Alptraum von Verbrechen und Armut. Die Hauptursache des Zusammenbruchs ist die Unfähigkeit unserer angeborenen Psychologie, sich an die moderne Welt anzupassen, was dazu führt, dass Menschen nicht verwandte Personen behandeln, als hätten sie gemeinsame Interessen. Dies, plus Unwissenheit über grundlegende Biologie und Psychologie, führt zu den Social-Engineering-Wahnvorstellungen der teilweise Gebildeten, die demokratische Gesellschaften kontrollieren. Nur wenige verstehen, dass, wenn Sie einer Person helfen, jemand anderem zu schaden – es gibt kein kostenloses Mittagessen und jeder einzelne Gegenstand, den jemand konsumiert, zerstört die Erde unwiederbringlich. Folglich ist die Sozialpolitik überall unhaltbar, und eine nach der anderen werden alle Gesellschaften ohne strenge Kontrolle des Egoismus in Anarchie oder Diktatur zusammenbrechen. Ohne dramatische und sofortige Veränderungen gibt es keine Hoffnung, den Zusammenbruch Amerikas oder eines Landes, das einem demokratischen System folgt, zu verhindern. Daher mein Essay "Suicide by Democracy". Es ist jetzt auch klar, dass die sieben Soziopathen, die China regieren, den 3. Weltkrieg gewinnen, und so mein abschließender Essay über sie. Die einzige größere Bedrohung ist Künstliche Intelligenz, auf die ich kurz eingehe. Der Schlüssel zu allem, was uns betrifft, ist die Biologie, und sie ist die Vergessenheit, die Millionen kluger gebildeter Menschen wie Obama, Chomsky,Clinton, die Demokratische Partei und den Papst dazu bringt, selbstmörderische utopische Ideale zu vertreten, die unaufhaltsam direkt in die Hölle auf Erden führen. Wie W bemerkte, ist es das, was immer vor unseren Augen ist, das am schwersten zu sehen ist. Wir leben in der Welt des bewussten deliberativen linguistischen Systems 2, aber es ist unbewusstes, automatisches reflexives System 1, das regiert. Dies ist die Quelle der universellen Blindheit, die von Searles The Phenomenological Illusion (TPI), Pinker es Blank Slate und Tooby and Cosmides' Standard Social Science Model beschrieben wird. Die erste Gruppe von Artikeln versucht, einen Einblick in unser Verhalten zu geben, das einigermaßen frei von theoretischen Wahnvorstellungen ist. In den nächsten drei Gruppen beeinetiere ich drei der wichtigsten Wahnvorstellungen, die eine nachhaltige Welt verhindern – Technologie, Religion und Politik (genossenschaftliche Gruppen). Die Leute glauben, dass die Gesellschaft durch sie gerettet werden kann, also gebe ich einige Vorschläge im Rest des Buches, warum dies unwahrscheinlich ist, durch kurze Artikel und Rezensionen von aktuellen Büchern von bekannten Schriftstellern. Ein anderer Abschnitt beschreibt den religiösen Wahn – dass es eine Supermacht gibt, die uns retten wird. Der nächste Abschnitt beschreibt die digitalen Wahnvorstellungen, die die Sprachspiele von System 2 mit den Automatismen von System eins verwechseln und daher biologische Maschinen (d. h. Menschen) nicht von anderen Maschinentypen (d. h. Computern) unterscheiden können. Andere digitale Wahnvorstellungen sind, dass wir vor dem reinen Bösen (Selbstsucht) von System 1 durch Computer/AI/Robotik/Nanotechnologie/Gentechnik, die von System 2 geschaffen wurden, gerettet werden. Der No Free Lunch-Prinzipal sagt uns, dass es ernste und möglicherweise tödliche Folgen geben wird. Der letzte Abschnitt beschreibt the One Big Happy Family Delusion, d.h., dass wir für die Zusammenarbeit mit allen ausgewählt werden und dass die euphonious Ideale von Demokratie, Vielfalt und Gleichheit uns in die Utopie führen werden, wenn wir die Dinge einfach richtig handhaben (die Möglichkeit der Politik). Auch hier sollte uns das Prinzip "Kein freies Mittagessen" warnen, dass es nicht wahr sein kann, und wir sehen in der geschichteten und ganzen heutigen Welt, dass ohne strenge Kontrollen Egoismus und Dummheit die Oberhand gewinnen und bald jede Nation zerstören, die diese Wahnvorstellungenumarmt. Darüber hinaus reduziert der Affengeist die Zukunft steil, und so arbeiten wir beim Verkauf des Erbes unseres Nachkommen für temporären Komfort zusammen, was die Probleme erheblich verschärft. (shrink)

Obwohl dieser Band ein wenig datiert ist, gibt es nur wenige aktuelle populäre Bücher, die sich speziell mit der Psychologie des Mordes beschäftigen und es ist ein schneller Überblick für ein paar Dollar, also noch wert die Mühe. Es macht keinen Versuch, umfassend zu sein und ist stellenweise etwas oberflächlich, wobei der Leser erwartet, die Lücken aus seinen vielen anderen Büchern und der umfangreichen Literatur über Gewalt zu füllen. Für ein Update siehe z.B. Buss, The Handbook of Evolutionary Psychology 2nd (...) ed. V1 (2016) S. 265, 266, 270–282, 388–389, 545–546, 547, 566 und Buss, Evolutionary Psychology 5th ed. (2015) P 26, 96–97,223, 293-4, 300, 309–312, 410 und Shackelford and Hansen, The Evolution of Violence (2014). Er gehört seit mehreren Jahrzehnten zu den beste Evolutions psychologen und deckt in seinen Arbeiten ein breites Spektrum an Verhaltensweisen ab, aber hier konzentriert er sich fast ausschließlich auf die psychologischen Mechanismen, die einzelne Menschen zum Mord führen, und ihre mögliche evolutionäre Funktion im EWR (Environment of Evolutionary Adaptation – d.h. die Ebenen Afrikas in den letzten Millionen Jahren oder so). -/- Buss beginnt mit der Erkenntnis, dass wie bei anderen Verhaltensweisen "alternative" Erklärungen wie Psychopathologie, Eifersucht, soziales Umfeld, Gruppendruck, Drogen und Alkohol usw. nicht wirklich erklären, da die Frage nach wie vor bleibt, warum diese mörderische Impulse erzeugen, d.h. sie sind die nahen Ursachen und nicht die ultimativen evolutionären (genetischen) Ursachen. Wie immer läuft es unweigerlich auf inklusive Fitness (genetische Fitness von Verwandten) und damit auf den Kampf um den Zugang zu Kumpels und Ressourcen hinaus, der die ultimative Erklärung für das gesamte Verhalten in allen Organismen ist. Soziologische Daten (und der gesunde Menschenverstand) machen deutlich, dass jüngere ärmere Männchen am ehesten töten. Er präsentiert seine eigenen und andere Morddaten aus Industrienationen und Stammeskulturen, konspeziertes Töten von Tieren, Archäologie, FBI-Daten und seine eigene Forschung über die Mordfantasien normaler Menschen. Viele archäologische Beweise häufen sich weiterhin von Morden, einschließlich der von ganzen Gruppen oder von Gruppen abzüglich junger Frauen, in prähistorischen Zeiten. -/- Nachdem ich Buss' Kommentare untersucht habe, präsentiere ich eine sehr kurze Zusammenfassung der absichtlichen Psychologie (die logische Struktur der Rationalität), die in meinen vielen anderen Artikeln und Büchern ausführlich behandelt wird. -/- Diejenigen, die viel Zeit haben, die eine detaillierte Geschichte mörderischer Gewalt aus evolutionärer Perspektive wollen, können Steven Pinkers "The Better Angels of Our Nature Why Violence Has Declined" (2012) und meineRezension, leicht im Netz und in zwei meiner jüngsten Bücher lesen. Kurz, Pinker stellt fest, dass Mord hat stetig und dramatisch um den Faktor etwa 30 seit unseren Tagen als Forager gesunken. Obwohl Waffen es jetzt für jeden extrem einfach machen, zu töten, ist Tötung viel seltener. Pinker glaubt, dass dies auf verschiedene soziale Mechanismen zurückzuführen ist, die unsere "besseren Engel" hervorbringen, aber ich denke, es ist hauptsächlich auf die vorübergehende Fülle von Ressourcen durch die gnadenlose Vergewaltigung unseres Planeten zurückzuführen, gepaart mit erhöhter Polizeipräsenz, mit Kommunikations- und Überwachungs- und Rechtssystemen, die es viel wahrscheinlicher machen, bestraft zu werden. Dies wird jedes Mal deutlich, wenn es sogar eine kurze und lokale Abwesenheit der Polizei gibt. -/- Wer aus der modernen zweisystems-Sichteinen umfassenden, aktuellen Rahmen für menschliches Verhalten wünscht, kann mein Buch "The Logical Structure of Philosophy, Psychology, Mindand Language in Ludwig Wittgenstein and John Searle' 2nd ed (2019) konsultieren. Diejenigen,die sich für mehr meiner Schriften interessieren, können 'Talking Monkeys--Philosophie, Psychologie, Wissenschaft, Religion und Politik auf einem verdammten Planeten --Artikel und Rezensionen 2006-2019 3rd ed (2019) und Suicidal Utopian Delusions in the 21st Century 5th ed (2019) und andere sehen. (shrink)

Some types of solar radiation management (SRM) research are ethically problematic because they expose persons, animals, and ecosystems to significant risks. In our earlier work, we argued for ethical norms for SRM research based on norms for biomedical research. Biomedical researchers may not conduct research on persons without their consent, but universal consent is impractical for SRM research. We argue that instead of requiring universal consent, ethical norms for SRM research require only political legitimacy in decision-making about global SRM trials. (...) Using Allen Buchanan & Robert Keohane's model of global political legitimacy, we examine several existing global institutions as possible analogues for a politically legitimate SRM decision-making body. (shrink)

This a review of Logic Primer, written by Colin Allen and Michael Hand and published by MIT Press in 1992.

Are the real numbers rich enough to measure intelligence? We generalize a result of Alexander and Hutter about the so-called Legg-Hutter intelligence measures of reinforcement learning agents. Using the generalized result, we exhibit a paradox: in one particular version of the Legg-Hutter intelligence measure, certain agents all have intelligence 0, even though in a certain sense some of them outperform others. We show that this paradox disappears if we vary the Legg-Hutter intelligence measure to be hyperreal-valued rather than real-valued.

A review of Michael's Sandel's book, "What Money Can't Buy" (Allen Lane 2012).

Employers seeking to control employee behavior outside of working hours is nothing new. However, recent developments have extended efforts to control employee behavior into new areas, with new significance. Employers seek to control legal behavior by employees outside of working hours, to have significant influence over employee’s health-related behavior, and to monitor and control employee’s social media, even when this behavior has nothing to do with the workplace. In this article, I draw on the work of political theorists Jon Elster, (...) Gerald Gaus and Michael Walzer, and privacy scholars Daniel Solove and Anita Allen, to show what is wrong with this extension of employer control of employee’s outside of work behavior. I argue that there are ethical limits on the controls that employers may put on their employees’ out of work behavior, and that many of these limits should be enshrined into legal protections which would prevent employers from conditioning employment on the regulations criticized. -/- (Please note that the version of this paper on SSRN is a pre-publication version. Please cite and refer to the published version when possible.). (shrink)

In this paper, I propose a new way of defining sport that I call a ‘core-periphery’ model. According to a core-periphery model, sport comes in degrees – what I refer to as ‘sport-likeness’ – and the aim of the philosopher of sport is to chart those dimensions along which an activity can be more or less a sport. By introducing the concept of sport-likeness, the core-periphery model complicates the picture of what is or is not a sport and encourages philosophers (...) interested in defining sport to engage with the social sciences in exploring the extension of the term sport in common usage. In this paper I present the results of a small survey about attitudes to sport, and use it to illustrate how a core-periphery definition of sport would proceed. (shrink)

Episodic memory (memories of the personal past) and prospecting the future (anticipating events) are often described as mental time travel (MTT). While most use this description metaphorically, we argue that episodic memory may allow for MTT in at least some robust sense. While episodic memory experiences may not allow us to literally travel through time, they do afford genuine awareness of past-perceived events. This is in contrast to an alternative view on which episodic memory experiences present past-perceived events as mere (...) intentional contents. Hence, episodic memory is a way of coming into experiential contact with, or being again aware of, what happened in the past. We argue that episodic memory experiences depend on a causal-informational link with the past events being remembered, and that, assuming direct realism about episodic memory experiences, this link suffices for genuine awareness. Since there is no such link in future prospection, a similar argument cannot be used to show that it also affords genuine awareness of future events. Constructivist views of memory might challenge the idea of memory as genuine awareness of remembered events. We explain how our view is consistent with both constructivist and anti-causalist conceptions of memory. There is still room for an interpretation of episodic memory as enabling genuine awareness of past events, even if it involves reconstruction. (shrink)

Drawing on work from Marina Sbisà’s “Ideology and the Persuasive Use of Presupposition” (1999), Rae Langton has developed a powerful account of the subtle mechanisms through which hate speech and propaganda spread. However, this model has a serious limitation: it focuses too strongly on individual speech acts isolated from their wider context, rendering its applicability to a broader range of cases suspect. In this chapter, I consider the limits of presupposition accommodation to clarify the audience’s role in helping hate speakers, (...) and claim the necessary mechanisms are much more active and social than Langton suggests, with effects not capturable in the analysis of isolated speech acts. I revisit Sbisà’s work on presupposition and develop an alternative model that (1) improves upon the Langtonian model for explaining the power of hate propaganda, and (2) is more in line with Sbisà’s original approach to ideology and the normative aspects of presupposition. (shrink)

The transparency approach to introspection has received much attention over the last few decades. It is inspired by some wellknown remarks from Gareth Evans (1982). Although this approach can seem quite plausible as applied to belief (and perhaps perception), philosophers tend to be sceptical that it can succeed for other mental kinds. This paper focuses on desire. It lays out in detail a transparency theory of desire introspection and addresses various concerns and objections to such a theory. The paper takes (...) as its launching point Alex Byrne's (2018) influential work on transparency. (shrink)

In this paper I explore Phyllis Rooney’s 2003 chapter, “Feminist Epistemology and Naturalized Epistemology: An Uneasy Alliance,” taking guidance from her critique of naturalized epistemology in pursuing my own analysis of another uneasy alliance: that between feminist epistemology and social epistemology. Investigating some of the background assumptions at work in prominent conceptions of social epistemology, I consider recent analyses of "epistemic bubbles" to ask how closely such analyses are aligned with ongoing research in feminist epistemology. I argue that critical feminist (...) insights in political philosophy are called for here, especially those that focus on multiple politically salient relationships and also emphasize practices of personal transformation as inseparably bound up with broader movements for social transformation. Insofar as feminist epistemology continues to carry another world in its heart, I argue that it will continue to rest uneasily with any effort to align it with—let alone subsume it within—the still emerging field of social epistemology. (shrink)

A prevalent political narrative is that we are facing an epistemological crisis, where many citizens no longer care about truth and facts. Yet the view that we are living in a post-truth era relies on some implicit questionable empirical and normative assumptions. The post-truth rhetoric converts epistemic issues into motivational issues, treating people with whom we disagree as if they no longer believe in or care about truth. This narrative is also dubious on epistemic, moral, and political grounds. It is (...) epistemically dubious in being largely insensitive to the problem of complexity in politics; it is morally dubious because “post-truth” is often a derogatory label for individuals or groups that are deemed stupid, irrational, or morally compromised; and it is a politically toxic neologism because it purports to use the language of ‘truth’ as a weapon against power, yet these truth-claims are often themselves attempts to exert power over others by delegitimizing their perspectives. While it may seem as if truth and democracy are on especially bad terms lately, politics and truth have long had a vexed relationship, and moral panics about the value of truthfulness in politics are as old as politics itself. (shrink)

The best accuracy arguments for probabilism apply only to credence functions with finite domains, that is, credence functions that assign credence to at most finitely many propositions. This is a significant limitation. It reveals that the support for the accuracy-first program in epistemology is a lot weaker than it seems at first glance, and it means that accuracy arguments cannot yet accomplish everything that their competitors, the pragmatic (Dutch book) arguments, can. In this paper, I investigate the extent to which (...) this limitation can be overcome. Building on the best arguments in finite domains, I present two accuracy arguments for probabilism that are perfectly general—they apply to credence functions with arbitrary domains. I then discuss how the arguments’ premises can be challenged. We will see that it is particularly difficult to characterize admissible accuracy measures in infinite domains. (shrink)

When you hallucinate an object, you are not in the normal sort of concurrent causal sensory interaction with that object. It's standardly further inferred that the hallucinated object does not actually exist. But the lack of normal concurrent causal sensory interaction does not imply that there does not exist an object that is hallucinated. It might be a past‐perceived object. In this paper, I argue that this claim holds for at least some interesting cases of hallucination. Hallucinations generated by misleading (...) cues (e.g. ‘seeing’ Kanizsa triangles), hallucinations of Charles Bonnet Syndrome patients, and dreams are experiences of past‐perceived objects. (shrink)

-- Immanuel Kant (Kant 1990, p. 46/429) The idea that our most basic duty is to treat each other with respect is one of the Enlightenment’s greatest legacies and Kant is often thought to be one of its most powerful defenders. If Kant’s project were successful then the lofty notion that humanity is always worthy of respect would be vindicated by pure practical reason. Further, this way of defending the ideal is supposed to reflect our autonomy, insofar as it is (...) always one’s own reason that demands that one treat humanity with respect. In this article, I consider what I take to be one of the most important and compelling attempts to defend the Kantian project. I draw the disappointing conclusion that this attempt does not succeed. The reasons this attempt fails shed some light on the difficulties facing any attempt to defend the Kantian project. (shrink)

I offer new arguments for an unorthodox reading of J. L. Mackie’s Ethics: Inventing Right and Wrong, one on which Mackie does not think all substantive moral claims are false, but allows that a proper subset of them are true. Further, those that are true should be understood in terms of a “hybrid theory”. The proposed reading is one on which Mackie is a conceptual pruner, arguing that we should prune away error-ridden moral claims but hold onto those already free (...) of error. This reading is very different from the standard ones found in the literature. I build on recent work by Moberger and argue that this reading is better corroborated by close attention to the way in which Mackie argues at length that terms like “good” and “ought” are systematically context-sensitive, as well as by considerable additional textual evidence. This reading, however, faces an important challenge—to explain in what sense, if any, morality retains its “normativity” on the proposed reading. I argue that this challenge can be met, at least given some of Mackie’s further assumptions about the nature of rationality. (shrink)

I make what I believe is a spirited and lively treatment for the necessary abandonment of scientific materialist ontology in light of numerous difficulties that have arisen within the materialist approach when examined in the light of contemporary physics. Every effort is made to ensure that it is aimed at a non-specialized, intelligent audience (except for this abstract). Within this approach every attempt is made to avoid the jargon employed by specialists, which still remaining accurate. I make a case for (...) the abandonment of materialism in favor of a specific brand of idealism that fits with what cutting edge science requires at its epistemological foundation, but does not lead to disqualifying shortcomings that occasionally accompany some idealist prescriptions. I move from the suggested idealist remedy to how this idealism may mitigate aspects of the arrow of time dilemma. I also suggest this its employment in conjunction with holographic modeling may be especially efficacious in the contemporary scientific endeavor. (shrink)

Discussions of divine simplicity generally overlook the distinction between identity claims that are reductivist and identity claims that are eliminativist. If, for instance, the identity claim that 'the chair = a configuration of particles' is merely reductive, then there exist chairs and there exist configurations of particles and it turns out that they are identical. The identity in this case does not reduce the ontological complexity of the world. But if the identity claim is eliminativist, then it is true again (...) that chairs are configurations of particles, but chairs do not in fact exist. The illusory object that we call a chair turns out to be nothing over and above a configuration of physical particles. The chair reduces to the configuration of particles without remainder. The defense of divine simplicity in this paper argues that it is in this eliminativist sense that God's intrinsic properties are identical to God. (shrink)

In this paper I outline the PAIR account of joint attention as a perceptual-practical, affectively charged intentional relation. I argue that to explain joint attention we need to leave the received understanding of propositions and propositional attitudes and the picture of content connected to it behind and embrace the notions of subject mode and position mode content. I also explore the relation between joint attention and communication.

I make a sustained case against the scientific dependence upon materialist metaphysics. Difficulties in the materialist approach have grown, especially at the quantum level, and have reached a point that science should abandon this approach for an idealist perspective first advanced by Bernardo Kastrup, which is briefly detailed and expanded upon within this treatment. It treats the arrow of time dilemma in some detail. It further suggests this specific brand of idealism in conjunction with a holographic interface may mitigate many (...) shortcomings of the scientific enterprise. (shrink)

It is commonly believed that intrinsically bad possible worlds are inconsistent with the perfect goodness of God. A perfectly good being could not exist in possible worlds that are intrinsically bad. Indeed it is widely believed that possible worlds that are insufficiently good are inconsistent with a perfectly good God. Modal atheological arguments aim to show that, since the pluriverse includes intrinsically bad worlds and insufficiently good worlds, there necessarily does not exist a perfectly good God. I show that modal (...) atheological arguments are in general invalid. Modal atheological arguments fail to show that there exists no perfectly good God even on the assumption that there are extremely bad worlds in the pluriverse. Modal atheological arguments depend entirely on the logic of modality in S5. But the logic of S5 ensures that a perfectly good God is consistent with extremely bad possible worlds and so guarantees that a perfectly good God is consistent with a plenitudinous pluriverse. (shrink)

I attempt to present an argument to suggest how the empirical framework and effective philosophies of science and metaphysics in particular can be practiced to bring out the best in both enterprises. I propose that there exists a natural marriage between these disciplines that can be complimentary. A particular focus is upon the role of metaphysical speculation in providing frameworks that may guide scientific studies, suggest areas of scientific research, search for connections between the realms of logic, mathematics, and empirical (...) discoveries within numerous disciplines of science. Some attention is upon how metaphysical speculation remains indispensable to the foundations of many empirical endeavors, but if not carefully examined it may inadvertently block scientific discovery and advancements that it should facilitate. (shrink)

In this paper, I undertake a conceptual analysis of ordinary usages of the concepts of “litter” and “pollution.” If “litter” or “pollution” applies to space debris in its various contexts, then in dealing with space debris as an ethical concern, we may more neatly apply arguments for the wrongness of litter and pollution to these new contexts. After engaging in a conceptual analysis of “litter” and “pollution,” I consider whether these concepts apply to space debris, examining three contexts: (1) surface (...) debris on Moon and Mars, (2) intentionally crashing objects into gas giants, ice giants, and stars, and (3) the pressing issue of orbital space debris. I conclude by finding that neither “litter” nor “pollution” cleanly applies to any of these three contexts. (shrink)

The notion of Hegel's Dialectic has been largely critiqued and thoroughly regarded as largely a headache in the realm of metaphysics. In this work, I made the attempt to navigate and substantiate the complexity of an adapted reiteration of those fundamental Dialectical notions in conjunction with a more focused description of Idealism that attempts to substantiate itself within the bounds of our current understanding of physics and QM. This papers goal is to serve more than anything as an entry point (...) for a discussion of metaphysical prospects in the vein of Hegelian Phenomenology and ways in which we can restructure such notions into a theory compatible with current understandings of material reality such that we may be able to make meaningful progress to unraveling more of the mysteries on the composition and unfolding of our reality. (shrink)

It is often assumed that neural representation, with content that is in principle detachable from the flow of natural-factive information, is necessary to perceptually experience an object. In this paper we present and discuss two cases challenging this assumption. We take them to show that it is possible to experience an object with which you are interacting through your sensory systems without those systems constructing a representation of the object. The first example is viewing nearby medium-sized groups of objects. The (...) second is hearing objects through misbound sounds. These cases bring out two different ways object representation can fail while object experience persists, suggesting that object experience requires only that the object be revealed through sensory information, not full-blown representation. Constructing object representations is one way sensory systems reveal objects, but it is not the only way. Object representation in neural sensory systems is relatively demanding, rare, and fragile; object experience is relatively easy, pervasive, and robust. We conclude that even minimal forms of neural phenomenal internalism are false. (shrink)

Observational and experimental discoveries of new factual entities such as objects, systems, or processes, are major contributors to some advances in the life sciences. Yet, whereas discovery of theories was extensively deliberated by philosophers of science, very little philosophical attention was paid to the discovery of factual entities. This paper examines historical and philosophical aspects of the experimental discovery by Carl Woese of archaea, prokaryotes that comprise one of the three principal domains of the phylogenetic tree. Borrowing Kuhn’s terminology, this (...) discovery of a major biological entity was made during a ‘normal science’ project of building molecular taxonomy for prokaryotes. Unexpectedly, however, an observed anomaly instigated the discovery of archaea. Substantiation of the existence of the new archaeal entity and consequent reconstruction of the phylogenetic tree prompted replacement of a long-held model of a prokarya and eukarya bipartite tree of life by a new model of a tripartite tree comprising of bacteria, archaea, and eukarya. This paper explores the history and philosophical implications of the progression of Woese’s project from normal science to anomaly-instigated model-changing discovery. It is also shown that the consequential discoveries of RNA splicing and of ribozymes were similarly prompted by unexpected irregularities during normal science activities. It is thus submitted that some discoveries of factual biological entities are triggered by unforeseen observational or experimental anomalies. (shrink)

Philosophers debate whether all, some or none of the represcntational content of our sensory experience is conccptual, but the technical term "concept" has different uses. It is commonly linked more or less closely with the notions of judgdment and reasoning, but that leaves open the possibility that these terms share a systematic ambiguity or indeterminacy. Donald Davidson, however, holds an unequivocal and consistent, if paradoxical view that there are strictly speaking no psychological states with representational or intentional content except the (...) propositional attitudes of language users, since thc source or fundamental bearer of intentionality is the employed sentence. Accordingly he claims that what has content in ordinary sense experience is not sensation, but propositional belief caused, but not justified, by sensation. John McDowell, sharing some ofDavidson's premises,holds a less paradoxical, but (l will argue) equivocal and incoherent view that post-infantile human sensory expcrience must have content in so far as it is what grounds perceptual belief but that this content is itself conceptual or propositional, dependent on language and culture. Reasons are givcn in the present article for rejecting both views, and their common premises. It is argued that perceptual or sensory states have intentional content which is no more conceptual or propositional than the world is. Recognition that perceptual content and conceptual content are, in a certain unsurprising way incommensurable allows for a more realistic understanding of the relationship between Language and the world as we experience it. (shrink)

We seem to enjoy a special kind of access to our beliefs. We seem able to know about them via a distinctively first-personal method, and such knowledge seems epistemically superior to any knowledge that others might attain of our beliefs. This paper defends a novel account of this access. The account is extrospective in that it explains this access in terms of our ability to think about the (non-mental) world. Moreover, it does not require the contentious claim that judging that (...) p suffices for coming to believe that p. This is a significant strength of the account. (shrink)

In a recent paper, William Hasker has responded to a paper of mine criticizing his argument for theological incompatibilism. In his response, Hasker makes a small but important amendment to his account of freedom. Here I argue that Hasker’s amended account of freedom is false, that there is a plausible alternative account of freedom, and that the plausibility of this alternative account shows that Hasker’s argument for theological incompatibilism relies on a dubious premise.

This chapter discusses the nature and value of political disagreement, with reference to contemporary work in political philosophy. I will attempt to answer the following questions: Why do we disagree? Is political disagreement a good thing? Do we have a duty to disagree? Should we expect consensus or mere compromise in politics? When is civil disobedience a justified way to express disagreement with the law? Is consensus a threat to democracy?

A common way of testing the inner sense theory of introspection exploits the possibility of damage to inner sense. Such damage is expected to lead to first-personal deficits/impairments of one kind or another. I raise various problems for this way of testing the theory. The main difficulty, I argue, stems from the existence of the method subserving confabulation.

This chapter illustrates that Lambert’s works focus not only on mathematical and scientific topics but include reflections on issues in practical philosophy as well. I illustrate, first, that Lamber conceives of moral science [Moral] as the theory of moral judgement and, second, that an important part of this science illustrates how we are to distinguish moral truth from moral illusion.

Attention plays a role in demonstrative thought: It sets the targets. Visual experience also plays a role. I argue here that it makes visual information available for use in the voluntary control of focal attention. To do so I use both introspection and neurophysiological evidence from projections between areas of attentional control and neural correlates of consciousness. Campbell and Smithies also identify roles for experience, but they further argue that only experience can play those roles. In contrast, I argue that (...) experience is not the only way in which visual information could be accessed for the voluntary control of attention. (shrink)

In God, Time, and Knowledge, William Hasker presents a powerful argument against “theological compatibilism,” which, in this context, refers to the view that divine foreknowledge is compatible with libertarian free will. In this paper I show that Hasker’s views on free will, as expressed in God, Time, and Knowledge, are inconsistent with his own account of hard facts. I then consider four ways to remove the inconsistency and argue that the first two are untenable for the libertarian, while the remaining (...) two leave the theological compatibilist in a good position to respond to the dilemma of freedom and foreknowledge. Along the way, I attempt to defuse Hasker’s argument that Anselmian eternalism is “fatal to libertarian free will.”. (shrink)

In this paper we argue that dissociative identity disorder (DID) is best interpreted as a causal model of a (possible) post-traumatic psychological process, as a mechanical model of an abnormal psychological condition. From this perspective we examine and criticize the evidential status of DID, and we demonstrate that there is really no good reason to believe that anyone has ever suffered from DID so understood. This is so because the proponents of DID violate basic methodological principles of good causal modeling. (...) When every ounce of your concentration is fixed upon blasting a winged pig out of the sky, you do not question its species' ontological status. James Morrow, City of Truth (1990). (shrink)

GAMETOGÊNESE -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Instituto Agronômico de Pernambuco Departamento de Zootecnia – UFRPE Embrapa Semiárido -/- • _____OBJETIVO -/- Os estudantes bem informados, estão a buscando conhecimento a todo momento. O estudante de Veterinária e Zootecnia, sabe que a Reprodução é uma área de primordial importância para sua carreira. Logo, o conhecimento da mesma torna-se indispensável. No primeiro trabalho da série fisiologia reprodutiva dos animais domésticos, foi abordado de forma clara, didática e objetiva os mecanismos de diferenciação (...) sexual dos embriões em desenvolvimento, quais os genes envolvidos nesse processo e tudo mais. Nesse segundo trabalho, a abordagem será teórica, mas também clara, sobre a formação primordial dos gametas femininos e masculinos, através da ovogênese nas fêmeas e a espermatogênese nos machos. Esse trabalho visa levar a importância do processo de formação dos gametas e a produção hormonal das gônadas, bem como o entendimento sobre as interações com o eixo hipotálamo-hipofisário. -/- •____INTRODUÇÃO -/- A reprodução sexual é um processo mediante a qual dois organismos da mesma espécie unem seu material genético para dar lugar a um organismo fixo com combinação única de genes; para isso, cada organismo produz células que contém a metade do material genético característico da espécie. Essas células haploides (1n) são denominadas gametas; ao combinar-se um gameta masculino com um feminino produz-se uma célula diploide (2n) (zigoto ou ovo) a partir da qual se forma o embrião. A grande maioria das espécies com reprodução sexual são anisogâmicas, o que significa que produzem dois tipos de gametas diferentes: os gametas masculinos são microscópios, móveis e produzem-se em grande quantidade, enquanto que os femininos são grandes, imóveis e produzem-se em menor quantidade. O tipo de gameta que um indivíduo produz é o que define seu sexo; sobre os animais o macho é o indivíduo que produz grandes quantidades de espermatozoides e a fêmea produz uma menor quantidade de óvulos, enquanto que nas plantas as gônadas masculinas são as produtoras pólen e as femininas produzem oosferas. Os gametas são diferentes do resto das células do organismo, as quais se chamam células somáticas; essas últimas são diploides porque contém dois pares de cromossomos, um par herdado do pai do indivíduo e o outro da mãe. As células somáticas, ademais, se dividem por mitose, ao qual os cromossomos se duplicam antes de cada divisão celular e cada uma das células filhas recebe um complemento diploide idêntico dos cromossomos, logo todas as células somáticas de um indivíduo possuem o mesmo material genético, embora cada tipo celular expresse diferentes combinações de genes. Em contraponto, os gametas são células haploides porque possuem somente um par de cromossomos e a metade do material genético característico da espécie. Cada um dos cromossomos em um gameta é resultado da recombinação dos genes contidos nos cromossomos paterno e materno do indivíduo que originam o gameta, e cada um destes possuem uma combinação única de genes. Os gametas se formam a partir das células germinais, que são células que em sua origem são diploides e elas de “comprometem” a manter-se como uma linha celular especial que em determinado momento sofrerá o processo de meiose para dar origem aos gametas haploides, sejam óvulos ou espermatozoides segundo o sexo do animal. Como descrito no trabalho sobre a diferenciação sexual, as células germinativas primordiais originam-se no epiblasto do embrião, e migram desde o saco vitelino até colonizar as cristas gonodais, onde, por sua vez, proliferam-se e se organizam junto com as células somáticas da gônada primitiva para formar o testículo ou o ovário. As células germinais masculinas e femininas tem a mesma origem embrionária. As gônadas indiferenciadas em um embrião possuem três tipos celulares: as células que dão origem aos gametas (ovogonia ou espermatogonia), as precursoras de células que nutrem os gametas em desenvolvimento (células da granulosa no ovário; células de Sertoli no testículo) e as precursoras de células que secretam hormônios sexuais (células da teca no ovário; células de Leydig no testículo). As células germinais são as únicas estruturas do organismo que têm a capacidade de dividir-se por meiose sofrendo uma redução no número de seus cromossomos, sendo responsável pela transmissão da carga genética aos descendentes. Em contraste, as células somáticas somente se dividem por mitose. A formação dos gametas compreende fases sequenciais de mitose, meiose e pós-meiose. Esses processos são altamente organizados e necessitam de um preciso e bem coordenado programa de expressão genética. Uma das características importantes da gametogênese é a redução cromossômica, que através da meiose, reduz pela metade o número de cromossomos e produz células distintas entre si, devido a trocas de material genético entre os pares de cromossomos provenientes do pai e da mãe, o que ocorre no processo de “crossing over” durante a primeira fase da meiose. A gametogênese é o processo mediante o qual as células germinais de cada sexo se multiplicam, dividem e diferenciam até formar os gametas. No caso da formação dos gametas masculinos o processo recebe o nome específico de espermatogênese, e para os gametas femininos é denominado como ovogênese. Embora os dois processos alcancem o objetivo comum de produção das células haploides, por onde compartilham algumas características, existem diferenças marcadas entre eles devido a necessidade de produzir um número muito distinto de gametas, de tamanho diferente, e com características de motilidade também distintas. -/- •___ESPERMATOGÊNESE -/- A espermatogênese é o processo mediante o qual se produz os gametas masculinos denominados espermatozoides. Durante a vida fetal as células germinais e as células somáticas do testículo em formação organizam-se em túbulos seminíferos que se derivam dos cordões sexuais primários e conformam a maior parte da medula do testículo. Na etapa fetal cada tubo seminífero é delimitado por uma membrana basal, recoberta na parte interior pelas células precursoras das células de Sertoli (um tipo de células somáticas). No exterior do túbulo localizam-se as células precursoras das células de Leydig ou intersticiais (figura 1), que também são células somáticas. Entre a membrana basal e as células de Sertoli encontram-se algumas células germinais denominadas espermatogonias de reserva A0 (denominadas gonócitos) que serão o único tipo de células germinais presentes no testículo enquanto o animal não alcançar a puberdade. As células de Sertoli estabelecem na região basal uniões oclusoras entre si, formando parte da barreira hemato-testicular. As espermatogonias A0 localizam-se por dentro da membrana basal do túbulo seminífero, embora fora da barreira hemato-testicular. Figura 1: fase neonatal. Nota-se a grande infiltração de tecido intersticial em quase 50% da seção originando que os túbulos sejam pequenos e redondos em sua maioria. O citoplasma e núcleo das células pré-Leydig são notadas claramente por essa ser uma espécie suína onde o tecido intersticial está claramente diferenciado. Hematoxilina-eosina (X 220.5). Fonte: Embrapa. -/- O número de células de Sertoli no testículo depende da influência do hormônio folículo estimulante (FSH) presente durante a vida fetal e as primeiras etapas de vida pós-natal. A população de células de Sertoli ao chegar a puberdade se manterá fixa durante o resto da vida do animal; existe uma relação positiva entre o tamanho e a população de células de Sertoli e a capacidade de produção de espermatozoides do testículo. As células de Sertoli são as únicas células somáticas que estão no epitélio seminífero, e sua função é a nutrição, sustentação e controle endócrino das células germinais. As células de Sertoli participam ativamente no processo de liberação dos espermatozoides para a luz do túbulo. Nesse momento, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma do espermatozoide dos chamados corpos residuais. As células de Sertoli também fagocitam as células germinais que se degeneram no curso normal da espermatogênese. Essas células ainda sintetizam grande quantidade de proteínas, como por exemplo as proteínas ABP (androgen hinding protein), que transportam andrógenos para todo o aparelho reprodutivo, transferrinas, que transportam ferro para a respiração celular das células germinais e também às inibinas, que regulam a liberação de FSH pela hipófise, através de um sistema de retroalimentação (feedback) negativa (figura 2). Figura 2: epitélio seminífero, células de Sertoli (flecha) (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Antes da puberdade dos túbulos seminíferos observam-se ao corte como estruturas de diâmetro pequeno, sem luz, e conformados unicamente pelas células de Sertoli e espermatogonias de reserva e rodeados por abundante tecido intersticial, ao que estão presentes as células precursoras das células de Leydig. Ainda antes da puberdade, a diferenciação celular manifesta-se primeiro pela presença de espermatócitos primários, os quais se degeneram em geral na fase de paquíteno, por falta de estimulação hormonal. A partir de que o animal chega a puberdade inicia-se o processo de espermatogênese, que se manterá durante toda a vida do animal, exceto em espécies de animais silvestres muito estacionais, ao qual pode se suspender durante a época não reprodutiva para voltar e ser retomada na época ou estação reprodutiva. Depois da puberdade, os túbulos seminíferos possuem um diâmetro muito maior; em seu interior observa-se um grande número de células germinais de todos os tipos, diferentes estádios de divisão, e em seu lúmen contém líquido e espermatozoides. Ainda sobre o alcancei da puberdade, as espermatogonias começam a dividir-se aceleradamente por mitose, enquanto que no espaço intersticial as células mesenquimais também começam a se diferenciar e a dar origem as células de Leydig (figura 3). A partir dessa etapa as células de Leydig (totalmente diferenciadas) são também evidentes no exterior do túbulo, junto com as células mioides ou peritubulares que o rodeiam o que ao contrair-se são responsáveis por controlar o avanço dos fluidos e as células presentes no lúmen do túbulo. As células mioides estão situadas ao redor do túbulo, e é creditado a elas a promoção da contração e da integridade estrutural do túbulo. Esse tipo celular apenas se diferencia na puberdade pela ação dos andrógenos (figura 4). As interações entre as células de Sertoli e as mioides parecem ter um papel importante na manutenção das funções do testículo. Durante o processo de espermatogênese, as espermatogonias de reserva dividem-se periodicamente e enquanto algumas células fixas permanecem como espermatogonias de reserva, outras proliferam e sofrem uma seção de divisões mitóticas durante as quais se vão diferenciando até formarem espermatócitos primários (espermatocitogênese ou fase de mitose), logo sofrem divisões especiais mediante as quais reduzem seu número de cromossomos (fase de meiose), e ao final trocam de forma para converter-se em espermatozoides (espermatocitogênese) (figura 5). Cada uma dessas etapas da espermato- gênese será descrito detalhadamente adiante, antes é necessário a explicação de algumas características das células de Sertoli e de Leydig que ajudarão a entender seu papel durante a espermatogênese. Figura 3: células de Leydig no espaço intersticial do testículo bovino adulto PAS (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Figura 4: o estabelecimento da puberdade pela presença de espermatozoides no túbulo. Hematoxilina-eosina (400 X). Fonte: Embrapa. Figura 5: fases mitóticas das espermatogonias (A0 e B) para formação de um espermatócito primário e as duas fases de meiose que se sucedem antes da espermatogênese. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Ao início da espermatocitogênese as uniões oclusoras entre as células de Sertoli se abrem por etapas (como as comportas de um submarino) para permitir a passagem das espermatogonias em direção ao centro do túbulo seminífero sem que se estabeleça uma continuidade entre o exterior e o interior da barreira hemato-testicular. Uma vez ultrapassada essa barreira, as sucessivas gerações de espermatogonias, espermatócitos, espermátides e espermatozoides irão se localizar em direção ao interior do túbulo seminífero, em estreita associação com as células de Sertoli. Em consequência, as células de Sertoli dividem o túbulo seminífero em dois compartimentos; o compartimento basal (debaixo das uniões oclusoras das células de Sertoli), ao qual residem as espermatogonias de reserva, e o compartimento adluminal (em direção ao centro do túbulo), cujos espaços entre as células de Sertoli desenvolvem o resto do processo de espermatogênese (meiose e espermatocitogênese). Esse feito é importante porque durante a vida fetal as únicas células germinais existentes eram as espermatogonias de reserva, pelo que os antígenos expressados por gerações mais avançadas (espermatogonias intermediárias, secundárias, espermátides e espermatozoides) não são reconhecidos como próprios do corpo pelo sistema imunológico. Logo, o anterior implica que deve existir uma barreira entre eles e o sangue para evitar um ataque imunológico. Em todas as etapas da espermatogênese, as células de Sertoli atuam como células de suporte para as células germinais, que sempre permanecem recoberta pela membrana das células de Sertoli. Também atuam como células nutricionais já que proporcionam o meio em que as células germinais se desenvolvem e maturam, assim como as substâncias que regulam e sincronizam as sucessivas divisões e transformações das células germinais. As células de Sertoli produzem hormônios, como estrógenos e inibina que atuam sobre a hipófise para regular a secreção das gonadotropinas que controlam a espermatogênese. As células de Leydig que residem no exterior do túbulo seminífero também são importantes para a espermatogênese: produzem a testosterona que estimula e mantém a espermatogênese, bem como serve como substrato sobre o qual atua como aromatizador das células de Sertoli para transformá-las em estrógenos. Como supracitado, para seu estudo podemos dividir a espermatogênese em três fase: espermatocitogênese, meiose e espermiogênese (figura 6). Agora, serão descritas cada uma dessas etapas. Em algumas espécies, incluindo no homem, os macrófagos representam o segundo tipo celular intersticial mais numeroso no testículo, depois das células de Leydig. Os macrófagos e vários subtipos de linfócitos são identificados nós testículos de ovinos e ratos. Eles estão intimamente associados com as células de Leydig e atuam juntamente na regulação da esteroidogênese. Figura 6: fluxograma da espermatogênese. -/- Espermatocitogênese -/- A espermatocitogênese, também chamada de etapa proliferativa ou de mitose, consiste numa série de divisões mitóticas sofridas pelas células descendentes de uma espermatogonia de reserva. Uma vez que a célula se divide, abandona o estado de reserva e começa um processo de diferenciação. As espermatogonias de reserva (denominadas espermatogonias A0 na rata ou As nos humanos) são células que existem desde a vida fetal e que permanecem mitoticamente inativas durante a infância. Uma vez que alcançam a puberdade começam a dividir-se em intervalos regulares, e as células filhas podem permanecer como espermatogonias de reserva ou abandonar a reserva e ingressar na dita espermatocitogênese. Uma vez abandonada a reserva, as células filhas que vão se formando em cada divisão permanecem unidas por pontes citoplasmáticas, constituindo um clone que se divide sincronicamente. As células que se formam depois de cada divisão continuam sendo espermatogonias, porém cada geração é ligeiramente diferente da anterior. Na rata, por exemplo, as espermatogonias tipo A0 ao dividir-se originam espermatogonias do tipo A1, que em sucessivas divisões formam espermatogonias dos tipos A2, A3 e A4, as quais, por sua vez, sofrem outra mitose para formar espermatogonias intermediárias e uma mais para formar espermatogonias do tipo B. Essas últimas se diferenciam (sem se dividir) em espermatócitos primários, processo em que termina a fase de espermatocitogênese, que literalmente significa processo de geração de espermatócitos. As espermatogonias tipo A0 são a fonte para a contínua produção de gametas. A metade delas se dividem e formam células iguais (as chamadas células tronco) e a outra metade forma as espermatogonias A1, que sofre novas divisões mitóticas e formam os tipos 2, 3 e 4. O tipo A4 sofre mitose para formar a intermediária (A In), que por mitose, forma a tipo B (figura 6). Esses tipos de espermatogonias podem ser identificadas em evoluções histológicas de acordo com sua organização topográfica na membrana basal dos túbulos seminíferos ou mediante seu conteúdo de heterocromatina. Outra maneira de diferenciação se baseia em marcadores moleculares específicos que distinguem as espermatogonias tronco (A0) das demais, com os fins de isolamento, desenvolvimento in vitro e transplante. As tipo B passam por mitose para formarem os espermatócitos primários; estes iniciam a primeira etapa da meiose formando os espermatócitos secundários; na segunda etapa da divisão meiótica, cada espermatócito secundário se divide e formam as chamadas espermátides. Quando o testículo alcança seu desenvolvimento total, a meiose completa-se e as espermátides originadas se convertem em espermatozoides. Um dos maiores sinais característicos desse fenômeno é o alargamento das espermátides e sua migração em direção ao lúmen do túbulo seminífero (figuras 4, 7 e 8). Figura 7: espermatogonias marcadas por imuno-histoquímica, anticorpo monoclonal TGFa (400 x). Figura 8: fases de divisões meióticas (M), espermatócitos em paquíteno (PA) e espermatócitos secundários (ES). -/- Figura 9: estádio posterior a liberação dos espermatozoides na luz do túbulo. Hematoxilina-eosina (400 x). Mediante as seis divisões mitóticas que ocorrem durante a espermatocitogênese se forma potencialmente um clone de 64 espermatócitos primários a partir de cada espermatogonia A que ingressa sobre o processo. Não obstante, algumas células sofrem apoptose em cada uma das etapas do processo, ao qual o número real formado é menor. Em outras espécies produzem-se um transcurso similar de divisões mitóticas sucessivas durante a espermatocitogênese, embora a nomenclatura utilizada possa ser distinta, por exemplo nos bovinos as duas últimas divisões mitóticas dão origem as espermatogonias de tipo B1 e B2. -/- Meiose -/- Uma vez que as espermatogonias B se diferenciam em espermatócitos primários, esses iniciam a etapa de meiose, com uma nova divisão; desta vez a divisão é do tipo meiótica. Ao completar-se a primeira divisão meiótica (meiose I) se obtém os espermató-citos secundários, que ao sofrer a segunda divisão meiótica (meiose II) dão origem as espermátides. Vale salientar que a meiose é o processo mediante o qual reduz-se a metade do número de cromossomos, pelo que as espermátides que se obtém são células haploides (1n). Os espermatócitos secundários que se formam depois da primeira divisão meiótica contém a metade do número normal de cromossomos, porém a mesma quantidade de DNA já que cada cromossomo é duplo. As espermátides formadas na conclusão da segunda divisão meiótica (figura 7), por sua vez, contém a metade dos cromossomos, e esse já não são duplos, já que se trata de células 1n. Também deve-se enfatizar que durante a meiose é relevante o entrecruzamento dos cromossomos homólogos, pelo que cada espermátide possui uma combinação única e diferente de genes paternos e maternos. Outro ponto que deve ser levado em consideração é que cada espermátide somente possui um cromossomo sexual; a metade das espermátides contém o cromossomo X herdado da mãe do macho que está levando a cabo a espermatogênese e a outra metade contém o cromossomo Y herdado de seu pai. Para cada espermatócito primário que entra no processo de meiose obtém-se cerca de quatro espermátides, pelo qual ao ser completada a meiose potencialmente se poderiam formar até 256 espermátides por cada espermatogonia que abandona a reserva e ingressa na espermatocitogênese. -/- Espermiogênese -/- Durante a espermiogênese, também chamada de fase de diferenciação, as esper-mátides sofrem, sem se dividir, uma metamorfose que as transforma em espermatozoides, os quais finalmente são liberados das células de Sertoli em direção ao lúmen do túbulo seminífero. A espermiogênese é um processo complicado e longo já que a espermátide deve sofrer complexas trocas nucleares, citoplasmáticas e morfológicas que resultam na forma-ção dos espermatozoides. Algumas dessas mudanças incluem a condensação do material nuclear para formação de um núcleo plano e denso, a eliminação do citoplasma para a constituição de uma célula pequena, a formação de uma estrutura especializada denomi-nada acrossomo ou tampa cefálica, e a formação do pescoço e da cauda (flagelo) do esper-matozoide, do que depende a sua motilidade. Durante a maior parte da espermiogênese, as espermátides se mantém com uma estreita associação com as células de Sertoli; logo, chega-se a observar, então, flagelos que se projetam em direção a luz do túbulo que pare-cem sair das células de Sertoli, sendo na realidade os flagelos dos espermatozoides que ainda não tinham sido liberados pelo lúmen. Ao liberar os espermatozoides em direção a luz do túbulo, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma dos espermatozoides (corpos residuais). Também fagocitam os restos de todas as células germinais que sofrem apoptose ou degeneram-se durante a espermatogênese. Credita-se que ao realizar essas funções as células de Sertoli podem fazer uma monitoração eficiente da espermatogênese, o que lhes permitiria emitir sinais para colaborar na regulação desse processo em nível gonodal e a nível sistêmico através da secreção de hormônios como a inibina e o estradiol. Além da inibina e activina, as células de Sertoli sintetizam outras proteínas, como a ABP (proteína ligadora de andrógenos) que serve como uma molécula de transporte de andrógenos dentro dos túbulos seminíferos, ductos deferentes e epidídimo, ou a transfer-rina, que transporta o ferro necessário para a respiração celular. -/- Resultados da espermatogênese -/- O resultado da espermatogênese não significa apenas uma simples multiplicação das células germinais (até 256 espermatozoides a partir de cada espermatogonia A1), senão que através dela são produzidos gametas haploides pequenos, móveis e com grande diversidade genética entre eles, ao mesmo tempo que se mantêm uma reversa de células mãe (espermatogonias A0) a partir das quais se poderiam originar novos ciclos de esper-matogênese durante o resto da vida do animal. -/- Controle hormonal da espermatogênese -/- Como mencionado, o FSH reproduz um importante papel para o estabelecimento das células de Sertoli durante a vida fetal e início da vida pós-natal. O começo da esper-matogênese também é estimulado pelo FSH, que atua sobre as células de Sertoli para estimular sua função e a ativação de sinais dessas células em direção as células germinais, incluindo-as a abandonar a reserva e ingressar na espermatogênese. O FSH, assim mesmo, estimula a mitose durante o resto da espermatogênese e aumenta a eficiência do processo, já que reduz a apoptose e a degeneração de espermatogonias intermediárias e do tipo B. O FSH também estimula as células de Sertoli para produzirem inibina e ABP. Uma vez iniciada a espermatogênese somente requerem níveis baixos de FSH para se mantê-la. As células de Sertoli também devem ser estimuladas pela testosterona para funcio-nar de maneira adequada; se requer também do LH hipofisário: hormônio que estimula as células de Leydig para produzir testosterona. Por sua vez, a secreção de LH e FSH é regulada pelo GnRH hipotalâmico: esse neurohormônio também faz parte do mecanismo de regulação da espermatogênese. A espermatogênese também é modulada em nível local mediante a produção de determinados fatores e interações entre as células. Dentro dos fatores locais podemos mencionar o fator de crescimento parecido com a insulina 1 (IGF-1), o fator de crescimen-to transformante beta (TGF- β), activina, ocitocina e diversas citocinas. Entre as intera-ções celulares existem tanto uniões de comunicação entre as células de Sertoli e as células germinais, como pontes citoplasmáticas entre todas as células germinais que formam o clone de células descendentes de uma espermatogonia A1. Uma vez que as células de Sertoli iniciam sua função na puberdade é possível manter experimentalmente a espermatogênese somente com testosterona, sem ser requeri-dos nenhum outro hormônio. A quantidade de espermatozoides produzidos, no entanto, é maior quando há presença do FSH. Abaixo do estímulo do FSH as células de Sertoli produzem estradiol e inibina, hormônios que geram uma retroalimentação sobre o eixo hipotálamo-hipofisário para a regulação da secreção de gonadotropinas. Em particular, a inibina reduz a secreção de FSH, pelo qual é factível que sirva como um sinal que evite uma excessiva estimulação as células de Sertoli. -/- Ciclo do epitélio seminífero -/- Em cada espécie as espermatogonias de reserva iniciam um novo processo de divi-sões celulares em intervalos fixos: a casa 14 dias no touro; 12 dias no garanhão e a cada 9 dias no cachaço (reprodutor suíno). A nova geração de células que começam a proliferar sobre a base do tubo deslocam-se em direção ao centro do túbulo a geração anterior, que por sua vez deslocam-se as gerações anteriores. Devido as mudanças que vão sofrendo cada geração celular se ajustam a tempos característicos de cada etapa, já que rodas as células em uma determinada seção do túbulo estão sincronizadas entre si pelas células de Sertoli; em cada espécie somente é possível encontrar um certo número de combinações celulares: 14 diferentes combinações no caso da rata, 8 no touro e 6 no ser humano. A sucessão de possíveis combinações até regressar a primeira combinação se conhece como o ciclo do epitélio seminífero. Na maioria das espécies os espermatozoides que são libera-dos em direção a luz do túbulo provém das células que entraram no processo de esperma-togênese quatro gerações antes que a geração que está ingressando nesse momento, pelo que a espermatogênese no touro dura ao redor de 60 dias e um pouco menos em outras espécies domésticas. Significa que os efeitos negativos das alterações na espermatogêne-se podem estar presentes até dois meses depois de que se produziram essas alterações. Como supracitado, geralmente se observa a mesma combinação celular em toda a área de uma determinada secção transversal do túbulo seminífero. No entanto, se fizermos uma série de secções, observa-se que ao longo do túbulo há uma sucessão ordenada de combinações (a primeira em uma determinada secção; a segunda combinação na seguinte secção, e assim sucessivamente em secções subsequentes até regressar a primeira combi-nação. Teremos, então, que ao início da divisão das espermatogonias A1 se produz de forma sincronizada em uma secção do túbulo, e vai-se transmitindo como uma onda peristáltica as secções adjacentes. Esse processo é denominado como onda do epitélio seminífero e graças à esse túbulo seminífero sempre tem secções em todas as etapas da espermatogênese, com o que se alcança uma produção constante de espermatozoides. -/- Alterações da espermatogênese -/- Nas espécies estacionais a espermatogênese, como já mencionado, pode reduzir-se ou inclusive suspender sua atividade fisiológica durante a época não reprodutiva dessas espécimes, porém esse processo fisiológico não pode ser considerado como uma altera-ção. No entanto, a espermatogênese só pode ser alterada pelas enfermidades ou por fatores externos. A principal causa de alterações na espermatogênese é o aumento da temperatura testicular. Por isso, os testículos são localizados na saco escrotal e são “caídos” para fora do corpo como pode-se observar nos bovinos, caprinos, ovinos, caninos e no próprio homem. A temperatura testicular deve estar cerca de 2 a 6 °C abaixo da temperatura corporal normal. As células germinais masculinas são sensíveis ao calor, pelo qual na maioria dos mamíferos os testículos se encontram fora da cavidade abdominal e existe um sofisticado sistema de termorregulação para mantê-los a uma temperatura menor que a corporal. Se a temperatura corporal for elevada ou se os testículos permanecerem na cavidade abdominal, ou ainda se os sistemas termorreguladores do testículo sejam afetados por fatores inflamatórios como edema ou falta de mobilidade testicular dentro do escroto, a temperatura do tecido testicular aumentará e a espermatogênese sofrerá alterações proporcionais ao excesso de temperatura e a duração da elevação. A espermatogênese também pode ser afetada pela exposição a hormônios ou a outras substâncias. É possível que a causa mais comum (sobretudo no homem) seja o uso de esteroides anabólicos, que elevam a concentração de andrógenos na circulação, provo-cando um feedback negativo sobre a secreção de gonadotropinas. Ao deixar de estimular-se o testículo pelas gonadotropinas, este deixará de produzir testosterona, e as concentra-ções de andrógeno exógeno nunca alcançará as altíssimas concentrações de testosterona que normalmente estão presentes a nível do tecido testicular por ser o local onde se produz o hormônio. Também se supõe que diversas substâncias com propriedades estrogênicas derivadas de processos industriais (indústria dos plásticos, hidrocarbonetos etc.) e presentes no ambiente (fatores xenobióticos) podem ser responsáveis pelas alterações na espermatogênese em diversas espécies, entre as quais se inclui o ser humano. -/- • OVOGÊNESE E FOLICULOGÊNESE -/- A ovogênese é o processo seguido pelas células germinais da fêmea para a forma-ção dos óvulos, que são células haploides. Durante a vida fetal as células germinais proliferam-se no ovário por mitose, formando um grande número de ovogonias, algumas das quais se diferenciam em ovócitos primários que iniciam sua primeira divisão meiótica para deter-se na prófase da divisão. Somente alguns desses ovócitos primários retornarão e concluirão a primeira divisão meiótica em algum momento da vida adulta do animal, dando origem a um ovócito secundário e a um corpo polar. O ovócito secundário inicia a sua segunda divisão meiótica, a qual volta a ficar suspensa até receber um estímulo apropriado, já que somente os ovócitos secundários que são ovulados e penetrados por um espermatozoide retornam e concluem a segunda divisão meiótica, dando origem a um óvulo (figura 10). O processo de ovogênese é realizado dentro dos folículos ovarianos, que também tem que sofrer um longo transcurso de desenvolvimento e diferenciação denominado foliculogênese pelo que a ovogênese como tal realiza-se dentro do marco desse último processo. Por essa razão, na seguinte seção descreverei tanto a ovogênese como a folicu-logênese, e a relação que existe entre ambos. Figura 10: representação da ovogênese. Na etapa de proliferação, as células germinais se diferen-ciam por mitose. A meiose I se caracteriza por uma prófase prolongada, ocorrendo a duplicação do DNA. Nas duas divisões, que ocorrem antes da ovulação e depois da fertilização, a quantidade de DNA é reduzida a 1n, com o fim de que a fusão dos pronúcles (singamia) pós-fertilização, seja gerado um zigoto com um número de cromossomos de 2n (diploide). -/- Geração de ovócitos primários e folículos primordiais Tanto a ovogênese como a foliculogênese iniciam-se durante a vida fetal, quando as células germinais primordiais provenientes do saco vitelino colonizam a gônada primitiva e, junto com as células somáticas z organizam-se para a formação dos cordões sexuais secundários, que se desenvolvem principalmente no córtex do ovário. Nesse período, as células germinais que colonizaram o ovário sofrem até 30 divisões mitóticas, proliferando-se até formar milhares ou milhões de ovogonias, que inicialmente formam “ninhos” constituídos cada um deles por um clone de várias ovogonias que descendem da mesma célula precursora e que se mantêm unidas por pontes citoplasmáticas, sincronizan-do suas divisões mitóticas. Nessa etapa alcança-se a máxima população de células germinais no ovário, que antes de nascer se reduzirá drasticamente por apoptose. No ovário do feto humano chegam a haver até sete milhões de células germinais que ao nascimento se reduzem a dois milhões. Os ovários fetais do bovino, de maneira análoga, chegam a ter até 2.100.000 células germinais, que ao nascimento reduzem para 130.000 aproximadamente. A redução no número de ovogonias produz-se ao mesmo tempo que essas células, que vêm dividindo-se por mitose e estão agrupadas em ninhos, iniciam sua primeira divisão meiótica para se transformarem em ovócitos primários: células germinais que se encontram em uma etapa de suspensão (diplóteno) da prófase da primeira divisão meiótica. Nesse período produz-se uma grande proporção de células germinais; as células somáticas dos cordões sexuais, por sua vez, emitem projeções citoplasmáticas que separam a isolam os ovócitos primários sobreviventes, ficando cada um deles rodeados por uma capa de células aplanadas da (pré) granulosa. Ao mesmo tempo em que se forma uma membrana basal entre as células da granulosa e o tecido intersticial do ovário. Ao ovócito primário rodeado de uma capa de células da (pré) granulosa aplanadas e delimita-das por uma membrana basal denomina-se de folículo primordial (figura 11). Nas vacas os folículos primordiais bem formados já estão presentes nos ovários a partir do dia 90 da gestação. A maioria dos folículos primordiais com os que nasce uma fêmea se manterão inativos durante um longo tempo; muitos deles durante toda a vida do animal. Nos folículos primordiais inativos tanto os ovócitos primários como as células da granulosa conservam sua forma original e mantém um metabolismo reduzido estritamente ao mínimo necessário para manter-se viáveis. Por essa razão, ao realizar um corte histológico de qualquer ovário as estruturas mais numerosas que se observam serão os folículos primordiais. No entanto, cada dia da vida de um animal, inclusive desde a vida fetal, um certo número de folículos primordiais reiniciam seu desenvolvimento, e a partir desse momento um folículo exclusivamente pode ter dois destinos: o primeiro, prosseguir seu desenvolvi-mento até chegar a ovular, e o segundo (que é muito mais frequente) encontrar em algum momento condições inadequadas que fazem fronteira com ele para parar seu desenvolvi-mento, levando-o a sofrer atresia e degenerar até desaparecer do ovário. Figura 11: sequência da foliculogênese apresentando as diferentes estruturas que podemos encontrar em cada fase. Fonte: ZARCO, 2018. Culminação da ovogênese A ovogênese somente se completará quando um ovócito primário reinicia a meio-se; completa sua primeira divisão meiótica para formar um ovócito secundário e um primeiro corpo polar e, quando, finalmente sofrer uma segunda divisão meiótica para formar um óvulo e um segundo corpo polar. Os óvulos são as células 1n que constituem os gametas femininos, pouco numerosos, grandes e imóveis. A grande maioria dos ovóci-tos primários, como veremos mais adiante, nunca retomam a meiose e, em consequência, não chegam a formar ovócitos secundários, e muitos dos ovócitos secundários tampouco sofrem uma segunda divisão meiótica, pelo que não chegam a formar os óvulos. Ao longo da vida de uma fêmea, na maioria das espécies, menos de 0,1% dos ovócitos primários (um a cada mil) chega a terminar a ovogênese, dando origem a um óvulo. O supracitado deve-se a que a ovogênese somente pode retomar-se e ser completa-da em ovócitos primários que se encontram dentro dos folículos primordiais que (uma vez ativados) vão alcançando diversas etapas de seu desenvolvimento em momentos precisos aos que encontram as condições ideais de oxigenação, nutrição, vascularização e exposição a fatores parácrinos e a exposição a concentrações de hormônios que se requerem para que o folículo continue em cada etapa de seu desenvolvimento com o processo de foliculogênese até chegar a ovular. Qualquer folículo que não esteja nessas condições ao longo do desenvolvimento sofrerá degeneração e atresia, pelo que o ovócito primário em seu interior nunca chegará ao ponto em que pode retomar a primeira divisão meiótica. No que resta da presente seção revisaremos o processo de foliculogênese em cujo marco se desenvolve a ovogênese; havemos que tomar de conta que essa última se limita ao que ocorre nas células germinais (ovogonia, ovócito primário, secundário e óvulo), pelo qual depende intimamente do desenvolvimento do folículo de que essas células formam parte. Em um princípio a ativação do folículo primordial e o desenvolvimento folicular são independentes das gonadotropinas: não se conhecem os mecanismos precisos median-te os quais um folículo primordial se ativa e reinicia seu desenvolvimento, nem como se decide quais folículos, dentre as dezenas de milhares de ou centenas de milhares presentes em um ovário se reativarão em um dia em particular. A reativação trata-se de uma liberação de influência de fatores inibidores, já que os folículos primordiais se reativam espontaneamente quando cultivados in vitro, isolados do resto do tecido ovariano. Uma vez que um folículo primordial se ativa, inicia-se um longo processo de desenvolvimento que somente depois de vários meses (ao redor de cinco meses no caso dos bovinos) o levará a um estádio em que seu desenvolvimento posterior requer a presença das gonado-tropinas; daí que se diz que as primeiras etapas do desenvolvimento são independentes das gonadotropinas. Durante a fase independente de gonadotropinas, um folículo primordial que tenha sido ativado e tenha começado a crescer; passará primeiro para a etapa de folículo primá-rio, caracterizada por conter um ovócito primário que está rodeado, por sua vez, por uma capa de células da granulosa, que não são planas, e sim cúbicas. Depois, se o folículo continuar crescendo se transformará em um folículo secundário, ao qual as células da granulosa começam a proliferar (aumentando em número) e se organizam em duas ou mais capas que rodeiam o ovócito primário. Entre o ovócito e as células da granulosa que o rodeiam se forma nesta uma zona pelúcida; ainda assim o ovócito mantém contato direto com essas células, mediante o estabelecimento de pontes citoplasmáticas que atravessam a zona pelúcida. Através dessas pontes citoplasmáticas as células da granulosa podem passar nutrientes e informação ao ovócito primário. O volume e o diâmetro do ovócito primário aumentam ao mesmo tempo que as células da granulosa proliferam-se, para incrementar as capas ao redor do ovócito. De maneira gradual o citoplasma do ovócito primário aumenta até 50 vezes seu volume e a proliferação das células continua. Esses folículos que possuem cada vez mais células e portanto mais capas de células da granulosa se denominam folículos secundários. Para evitar confusões, há a necessidade de nomen-clatura ao qual o folículo vá mudando de nome de primordial a primário e logo, de secun-dário, a terciário, por sua vez, o ovócito que encontra-se em seu interior, a todo momento, segue sendo um ovócito primário. Durante a etapa dependente de gonadotropinas, os folículos secundários começam a formar um espaço cheio de líquido, o antro folicular, desse modo se convertem em folí-culos terciários. Com a utilização de outra nomenclatura, a formação do antro marca a transição entre folículos pré-antrais (sem antro) e folículos antrais (com antro). Em algum momento dessa transição entre folículo secundário e terciário, também aparece a depen-dência de folículos em direção as gonadotropinas, pelo qual somente podem seguir crescendo na presença do hormônio luteinizante (LH) e do hormônio folículo estimulante (FSH). Nos bovinos e em outras espécies (para seu estudo), os folículos antrais são dividi-dos em pequenos, médios e grandes. Embora todos eles possuam um antro folicular, dependendo do seu grau de desenvolvimento requerem diferentes concentrações de gona-dotropinas para continuar o crescimento. Os folículos antrais mais pequenos somente re-querem concentrações baixas de LH e FSH, pelo qual podem continuar crescendo em qualquer momento do ciclo estral inclusive em animais que não estão ciclando (fêmeas em anestro pré-puberal, gestacional, lactacional, estacional). Nas etapas posteriores os folículos antrais requerem primeiro concentrações elevadas de FSH, e nas etapas finais somente podem continuar crescendo na presença de pulsos frequentes de LH, pelo qual somente os folículos que encontram-se sob concentrações apropriadas desses hormônios podem seguir crescendo. Por essa razão, nos animais que se encontram em anestro de qualquer tipo somente é possível encontrar folículos antrais pequenos ou médios, segundo a espécie, e nos animais que se encontram ciclando (estro) o maior tamanho folicular encontrado em um determinado dia do ciclo dependerá das concentrações de FSH e LH presentes nesse momento e nos dias anteriores. Um folículo que chega ao estado máximo de desenvolvimento, conhecido como folículo pré-ovulatório, ao final, somente chegará a ovular se for exposto a um pico pré-ovulatório de LH. Como supracitado, cada dia na vida de uma fêmea inicia seu desenvolvimento um certo número de folículos; a grande maioria sofrem atresia, mas depois da puberdade em cada dia do ciclo estral um ou vários folículos vão encontrando ao longo do seu desenvol-vimento concentrações hormonais que lhes permite chegar na etapa de folículo pré-ovula-tório. Somente nestes folículos, e como consequência de um pico pré-ovulatório de LH, se reinicia e completa-se a primeira divisão meiótica do ovócito primário, produzindo duas células distintas. Uma delas é o ovócito secundário, que retém praticamente todo o citoplasma. Contém, assim mesmo, em seu núcleo um par de cromossomos duplos, a outra é o primeiro corpo polar, que é exclusivamente um núcleo com uma quantidade mínima de citoplasma. Na maioria das espécies ovula-se um ovócito secundário que se encontra, então, suspendido na segunda divisão meiótica. Esta segunda divisão meiótica somente reinicia-rá e completarar-se uma vez que o espermatozoide começa a penetrar sob o ovócito secundário. Ao concluir-se a divisão se forma o segundo corpo polar e completa-se a ovogênese com o qual se obtém o óvulo, célula 1n que constitui o gameta feminino. No entanto, o óvulo existe pouco tempo como tal, já que em poucos minutos/horas (depen-dendo da espécie) se produzirá a fusão do núcleo do mesmo (pró-núcleo feminino) com o do espermatozoide (pró-núcleo masculino), com o qual se completa a fertilização e se forma um novo indivíduo (o ovo ou zigoto). -/- Ondas foliculares -/- Como mencionado supra, todos os dias um determinado número de folículos pri-mordiais se ativam e começam a crescer, os quais crescem em um ritmo característico em cada espécie. Isso provoca que em qualquer momento existam nos ovários folículos pri-mordiais (que começam a crescer em alguns dias ou semanas), assim como folículos secundários em diversas etapas do desenvolvimento, os quais iniciaram seu desenvolvi-mento em semanas ou inclusive meses (segundo o grau de desenvolvimento atual). Também em qualquer momento poderá haver folículos antrais nas etapas iniciais de seu desenvolvimento (com antros que já se podem detectar em cortes histológicos mas não são visíveis macroscopicamente). Todos esses folículos chegaram até seu estado de de-senvolvimento atual (primário, secundário ou antral pequeno), independente da etapa do ciclo estral em que sejam observados ou encontrados. Nos bovinos, os folículos que chegam ao início da etapa antral iniciaram seu desenvolvimento cinco meses antes, e todavia requerem ao redor de 42 dias para chegar ao estado pré-ovulatório. Para continuar seu desenvolvimento, os folículos antrais pequenos devem encon-trar concentrações altas de FSH, que os estimulam para prosseguir o crescimento. Cada vez que se produz uma elevação nas concentrações de FSH, esse hormônio estimula o desenvolvimento de um grupo de folículos antrais pequenos, que começaram a crescer muito tempo antes e que o dia da elevação de FSH tenha alcançado o grau de desenvolvi-mento preciso para responder com eficiência a este hormônio, o qual atuará através de seus receptores nas células da granulosa para estimular a produção de estradiol, a secreção de inibina, a produção de líquido folicular e a proliferação das células da granulosa. Um grupo de folículos antrais pequenos é assim recrutado pelo FSH para acelerar seu cresci-mento e aumentar sua produção de estradiol e inibina (figura 12). Mediante um seguimento ultrassonográfico dos ovários é possível identificar pou-cos dias depois um certo número de folículos, que por haver sido recrutados começam um período de crescimento acelerado. Durante alguns dias vários folículos crescem juntos, porém depois um deles é selecionado para continuar crescendo, enquanto que o restante do grupo deixam de fazê-lo e terminam sofrendo atresia. Através da ultrassom é possível identificar o folículo selecionado, agora chamado folículo domi-nante, já que sua trajetória de crescimento sofre um desvio com respeito a seguida pelo restante do grupo. Os folículos que não foram selecionados deixam de crescer e sofrem atresia já que deixam de possuir o suporte gonadotrópico de FSH, uma vez que as concentrações desse hormônio são suprimidos pela inibina e o estradiol produzidos pelo conjunto de folículos que conformam a onda folicular (figura 12), porém o folículo mais desenvolvido do grupo se converterá em dominante. A inibina atua diretamente a nível hipofisário para reduzir a secreção de FSH. Figura 12: onda folicular e relação dos níveis de FSH, estradiol e LH. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Figura 13: Recrutamento, seleção e dominação folicular na espécie ovina e influência do FSH e LH nas fases. Fonte: SILVA, E. I. C. da, 2019. -/- A razão pela qual o folículo dominante é capaz de continuar seu desenvolvimento apesar da baixa nas concentrações de FSH é que o folículo é o único que alcançou o grau de progresso necessário para que apareçam os receptores para LH em suas células da granulosa. Esse processo permite ao folículo dominante ser estimulado pela LH, e que requeira baixas concentrações de FSH para manter seu desenvolvimento. A secreção de LH em forma de pulsos de baixa frequência (um pulso a cada quatro a seis horas), característica da fase lútea do ciclo estral; é suficiente para permitir que um folículo dominante continue crescendo por mais dias depois da sua seleção e que mais tarde mantenha-se viável durante alguns dias embora não aumentem de tamanho. Contu-do, se durante o período viável desse folículo não seja finalizada a fase lútea e não diminuam as concentrações de progesterona, o folículo terminará sofrendo atresia devido a exigência de um padrão de secreção acelerada de LH (aproximadamente um pulso por hora) durante o desenvolvimento pré-ovulatório, que somente pode ser produzido com a ausência da progesterona. Uma vez que um folículo dominante sofre atresia deixa de produzir inibina, pelo qual as concentrações de FSH podem elevar-se novamente para iniciar o recrutamento de outro grupo de folículos a partir da qual se origina uma nova onda folicular. Durante o ciclo estral de uma vaca podem gerar-se dois ou três ondas foliculares; somente em raros casos quatro. A etapa de dominância folicular da primeira onda na grande maioria dos casos não coincide com a regressão do corpo lúteo, pelo qual o primei-ro folículo dominante quase invariavelmente termina em atresia. Em algumas vacas o fo-lículo dominante da segunda onda ainda está viável quando se produz a regressão do corpo lúteo e acelera-se a secreção de LH, pelo qual esse segundo folículo dominante se converte em folículo pré-ovulatório e, ao final ovula. Em outros animais o segundo folícu-lo dominante também perde a sua viabilidade antes da regressão do corpo lúteo, por onde nesses animais se inicia uma terceira onda folicular, da qual surge o folículo que finalmen-te ovulará depois de produzir-se a regressão do corpo lúteo. Sem importar a onda em que se origine, uma vez que um folículo dominante é ex-posto a alta frequência de secreção de LH que se produz depois da regressão do corpo lúteo, aumenta ainda mais sua secreção de estradiol até que as altas concentrações desse hormônio comecem a exercer um feedback positivo para a secreção do LH. Isso provoca-rá a aceleração da frequência de secreção do LH até que os pulsos são tão frequentes que começam a ficar por cima e produzir-se o pico pré-ovulatório de LH, que é responsável pela realização da ovulação e a maturação final do ovócito. -/- •___DIFERENÇAS ENTRE ESPERMATOGÊNESE E OVOGÊNESE -/- Enquanto que na fêmea a ovogênese inicia-se durante a vida fetal, no macho a es-permatogênese começa na puberdade. Na fêmea, a partir de um ovócito primário se origi-na um óvulo; no macho, de um espermatócito primário se produzem, teoricamente, quatro espermatozoides. Outra característica interessante é que enquanto a fêmea já conta desde o nasci-mento com todos os ovócitos que necessitará na vida adulta, o macho necessitará chegar a puberdade para iniciar o desenvolvimento das células sexuais, já que ao nascer somente possui gonócitos precursores das células germinais, células de Sertoli e intersticiais. Na vida adulta de uma fêmea, o número de células germinais desaparece paulati-namente. Uma vez iniciada a espermatogênese no macho, a cada ciclo do epitélio seminí-fero as células germinais são renovadas mantendo a provisão para toda a vida reprodutiva. Na fêmea, a meiose sofre duas interrupções em seu transcurso, e no macho é ininterrupta. Figura 14: representação em diagramação comparativa do desenvolvimento da gametogênese. -/- Principais pontos abordados sobre as diferenças entre a gametogênese masculina e feminina: ❙ Na ovogênese a meiose contêm-se em duas ocasiões esperando acontecimentos externos para prosseguir. Já na espermatogênese não existe a suspensão da meiose. ❙ A espermatogênese é um processo contínuo, enquanto que a ovogênese pode completar exclusivamente um óvulo em cada ciclo estral; já que só pode ser completada por mais de um nas espécies que ovulam vários ovócitos no caso das porcas, cadelas, gatas etc. ❙ Na espermatogênese existem células de reserva que permitem a continuação du-rante toda a vida, enquanto que na ovogênese o número de ovócitos primários é limitado. A fêmea somente conta com os que nasceu, e eles não se dividem. ❙ Na espermatogênese obtém-se até 256 espermatozoides para cada espermatogo-nia que inicia o processo, enquanto que na ovogênese somente se obtém um óvulo a partir de cada ovócito primário. ❙ Durante a espermatogênese se produz uma metamorfose que transforma as es-permátides em espermatozoides. Na ovogênese não ocorre um processo análogo. ❙ Na espermatogênese, durante a meiose produzem-se quatro espermátides a partir de cada espermatócito primário. Na ovogênese se produz somente um óvulo a partir de cada ovócito primário; produz, ademais, dois corpos polares. ❙ Todos os óvulos que se produzem durante a ovogênese contém um cromossomo X, enquanto que a metade dos espermatozoides possuem um cromossomo Y e a outra metade um cromossomo X. ❙ Na espermatogênese produzem-se centenas ou dezenas de milhões de esperma-tozoides por dia, enquanto que na ovogênese se produz um ou alguns óvulos a cada ciclo estral. ❙ A espermatogênese produz gametas macroscópicos e com motilidade própria, enquanto que a ovogênese produz gametas grandes e imóveis. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ABDEL-RAOUF, Mohammed et al. The postnatal development of the reproductive organs in bullswith special reference to puberty.(Including growth of the hypophysis and the adrenals). Acta endocrinologica, n. Suppl No. 49, 1960. ADONA, Paulo Roberto et al. Ovogênese e foliculogênese em mamíferos. Journal of Health Sciences, v. 15, n. 3, 2013. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. 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This article reviews an epochal change in international thinking about physical punishment of children from being a reasonable method of chastisement to one that is harmful to children and troubling to families. In addition, the article suggests shifts in thinking about physical punishment were originally pioneered as part and parcel of the dismantling of national laws granting fathers’ specific rights to admonish children under conventions of patria potestas. A comparative historical framework of analysis involving two case studies of Ireland and (...) Ghana illustrates non-unilinear pathways of international convergence towards the prohibition of physical punishment. The comparative historical analysis highlights the 1930s and 1940s as an era when Ireland began to reject patria potestas and religious or judicial rulings which allowed for children to be given ‘a good beating’ in family and school settings. However, from the same period, Ghana is seen to experience Christian remonstrations not to ‘spare the rod’ leading to the ‘conventional’ tradition of ‘this is how we do it here’. Two case studies serve to illustrate that banning physical punishment was less controversial in Ireland where allied traditions of patria potestas and disciplinarian Christian beliefs had lost their moral hegemony than in Ghana where such beliefs still held influence. The article concludes overall that normative campaigns against physical punishment of children emanate from a coherent paradigm of family policy where childcare, education, and well-being of children are embedded as everyday societal responsibilities rather than privatised or patriarchal familial obligations. The coherent model offers an alternative moral hegemony to neo-liberal and Janus-faced conceptualisations of good or ‘intact’ families versus ‘broken’ or ‘troubled’ families. (shrink)

Movement sonification can improve motor control in both healthy subjects (e.g., learning or refining a sport skill) and those with sensorimotor deficits (e.g., stroke patients and deafferented individuals). It is not known whether improved motor control and learning from movement sonification are driven by feedback-based real-time (“online”) trajectory adjustments, adjustments to internal models over multiple trials, or both. We searched for evidence of online trajectory adjustments (muscle twitches) in response to movement sonification feedback by comparing the kinematics and error of (...) reaches made with online (i.e., real-time) and terminal sonification feedback. We found that reaches made with online feedback were significantly more jerky than reaches made with terminal feedback, indicating increased muscle twitching (i.e., online trajectory adjustment). Using a between-subject design, we found that online feedback was associated with improved motor learning of a reach path and target over terminal feedback; however, using a within-subjects design, we found that switching participants who had learned with online sonification feedback to terminal feedback was associated with a decrease in error. Thus, our results suggest that, with our task and sonification, movement sonification leads to online trajectory adjustments which improve internal models over multiple trials, but which themselves are not helpful online corrections. (shrink)